jueves, 18 de noviembre de 2010

MEMBRANA PLASMÁTICA

ORGANIZACIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA
MODELO DE MEMBRANA
El modelo de membrana de mosaico fluido, es un modelo de la estructura, propuesto por  Singer y Nicholson en 1972. Demuestra la existencia de una doble capa de fosfolípidos y la presencia de proteínas entre las mismas.  Este modelo fué desarrollado para demostrar la asimetría entre ambas capas , lo que permite explicar el porqué de las diferencias entre lo que entra a la célula y lo que sale de ella.
Fig. 1 Modelo de mosaico fluido de la membrana celular

LÍPIDOS Y FLUIDÉZ DE LA MEMBRANA
Fig.2 Tipos de lípidos presentes en la membrana celular.

La estructura de la membrana, se rige por las características de sus componentes, fundamentalmente por lo lípidos; la longitud y el grado de saturación de los ácidos grasos regulan la fluidéz y el grosor de la membrana, las interacciones moleculares entre ciertos lípidos apoyan a la localización y funcionalidad de ciertas proteínas. Los lípidos constituyen cerca de el 50% del peso de las mambranas.
TIPOS DE LÍPIDOS
Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos
Son los lípidos más abundantes de las membranas celulares y estructuralmente constan de tres partes: dos cadenas de ácidos grasos, glicerol y un ácido fosfórico.  El glicerol hace de puente entre los ácidos grasos y la parte hidrofílica. Este componente hidrofílico puede ser la etonalamina, colina, serina, glicerol, inositol o el inositol 4,5-bifosfato. Estos componentes son los que dan nombre a los distintos tipos de glicerofosfolípidos. Esfingolípidos
Deben su nombre a que poseen una molécula de esfingosina, un alcohol nitrogenado con un cadena carbonada larga, a la cual se le une una cadena de ácido graso, formando la estructura básica denominada ceramida.  Los esfingolípidos son más abundantes en las mebranas plasmáticas que en las de los organelos.
Esteroles
El colesterol es el esterol más importante de las células animales y el tercer tipo de lípido más abundante en la membrana plasmática, mientras que aparece en pequeñas proporciones en las membranas de los orgánulos.

PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Hay dos grandes grupos de proteínas relacionadas con las membranas: las integrales y las periféricas.
Las proteínas integrales
Tienen tres dominios en sus secuencias de aminoácidos: uno extracelular, uno intracelular y otro integrado en la membrana. Poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofóbicos que se sitúan entre las cadenas de ácidos grasos de los lípidos de la membrana, mientras que los dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofílicos. Las funciones son muy variadas, pero destacan la adhesión llevadas a cabo por las integrinas, cadherinas, selectinas y otras. Su organización en dominios extracelular e intracelular permite una comunicación entre ambos de la membrana, lo cual hace que una información extracelular.


Fig. 3. Esquema de proteínas transmembranales o integrales presentes en la membrana celular.

Proteínas periféricas
Las proteínas asociadas a las membranas plasmáticas cuyas cadenas de aminoácidos no cruzan completamente la membrana plasmática se denominan periféricas. Hay varias maneras de asociación: a) inserciones que sólo ocupan una monocapa. b) por interacciones eléctricas con proteínas o lípidos gracias a fuerzas de van der Waals. c) por unión covalente de la proteína con lípidos de membrana o con un ácido graso.

Fig. 4 Tipos de proteínas periféricas y sus interacciones.
ASIMETRÍA DEL PLASMALEMA

Las membranas celulares son una bicapa lipídica con dos hemicapas, una orientada hacia el citosol y otra orientada hacia el interior del organelo o al exterior celular, respectivamente.
 La composición en lípidos, glúcidos y proteínas periféricas es distinta en ambas hemicapas. En la membrana plasmática, la hemicapa orientada hacia el exterior contiene una mayoría de los lípidos que poseen colina,como la fosfatidicolina y la esfingomielina, mientras que la fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y la fosfatidilserina se localizan en la hemicapa interna. Lo que crean una distribución diferente de cargas entre ambas superficies de la membrana, contribuyendo al potencial de membrana.  Los glúcidos se localizan preferentemente en la hemicapa externa de la membrana plasmática. La asimetría en la distribución de moléculas entre ambas hemicapas se produce también en diferentes organelos de la célula.

Fig. 5. Esquema que representa la asimetría presente en la bicapa celular, observése que la capa externa tiene componentes diferentes a los presentes en la cara interna.

 La asimetría que aportan las proteínas se produce durante su síntesis en el retículo endoplasmático, aunque las proteínas asociadas a la cara citosólica se sintetizan en el citosol. La distribución asimétrica de los lípidos se produce principalmente en el aparato de Golgi y en otros compartimentos celulares, excepto el retículo endoplasmático, donde hay una distribución simétrica en las dos hemicapas. Esta asimetría se mantiene por la infrecuencia de los saltos de los lípidos entre hemicapas (movimiento "flip-flop"). La distribución de glúcidos, localizados sobre todo en la hemicapa externa de la membrana plasmática, se produce en el retículo endoplasmático y en el aparato de Golgi.

MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES
 DE LA MEMBRANA
Para que las moléculas en la membrana tengan una movilidad y aporten funcionalidad y equilibrio se requieren tres tipos de movimientos posibles:
  • rotación (sobre su propio eje)
  • traslación (o difusión lateral) sobre el plano de la membrana.
  • flip-flop
Fig. 6. Direfentes tipos de movimientos realizados por los fosfolípidos de la membrana.

El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolípidos de una monocapa a la otra; esta sumamente restringido, debido a la dificultad que posee la cabeza polar para atravesar el medio hidrofóbico de la matriz de la membrana. De allí que no sea un movimiento que ocurra de manera espontánea sino que está mediado por enzimas denominadas flipasas.
Tanto los movimientos de difusión lateral como el de rotación se llevan a cabo sobre la misma monocapa de la bicapa lipídica.

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
La membrana plasmática es una barrera con permeabilidad selectiva que regula el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular.
Fig.7. Permeabilidad de la membrana a los diferentes solutos.

Existen diferentes mecanismos de transporte a través de la membrana celular.
Difusión simple.
No requiere de energía adicional que no sea el movimiento de las moléculas, desplazándose a favor de su gradiente de concentración, fenómeno espontáneo, que moviliza moléculas no polares pequeñas, liposolublas y polares pequeñas pero sin carga neta como el agua.
Difusión Facilitada.
Realizada por proteínas integrales de membrana, como canales iónicos,que son poros o túneles formados por una a varias proteínas transmembranales, altamente selectivos, los canales se abren o cierran en presencia de sustancias inductoras.

Fig. 7 Tipos de canales en la membrana
Permeasas o Carriers. Proteínas transmembrana multipaso, pasan iones, moléculas polares sin carga como glucosa.
Este tipo de transporte es sin gasto energético y a favor de gradiente electroquímico, con velocidad inferior a la de los canales iónicos.

Fig. 7 Transporte facilitado por medio de una permeasa.

Exiten tres tipos de movilidad realizada por permeasas
UNIPORTE: Un solo tipo de soluto de un lado a otro de la membrana.
SIMPORTE: Dos tipos de solutos, en el mismo sentido.
ANTIPORTE: Dos distintos solutos en sentido contrario.

Fig. 8 Tipos de transporte mediado por proteínas transportadoras.

Transporte pasivo: Ionóforos y acuaporinas.
Ionóforos: Permiten aumentar la permeabilidad a ciertos iones, en general se fabrican por bacterias como mecanismos de defensa.

Fig. 9 Paso de iones a través de la membrana por ionóforos

Acuaporinas. Canales especiales que permiten el paso selectivo de agua, no son canales iónicos.

Transporte Activo:En contra del gradiente de concentración, por lo que requiere de gasto de energía en forma de ATP, realizado por medio de bombas que suelen denominarse ATPasas de transporte.
Fig. 10 Mecanismo de acción de la ATPasa en la bomba Sodio/Potasio.




 BIBLIOGRAFÍA:
Janmey PA, Kinnunen PKJ. Byophisical properties of lipids and dynamic membranes. 2006. Trends in cell biology. 16:538-546.
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Lodish, H.; (2001). Biología Molecular de la Célula. 4º Edición. Ed. Panamericana. Bs.As.
Alberts, B et al. (2002). Molecular Biology of the Cell. 4th edition..






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