miércoles, 17 de noviembre de 2010

UNIONES CELULARES Y MATRIZ EXTRACELULAR

UNIONES CELULARES

DESMOSOMAS.
Estructuras celulares que adhieren una célula con otra, unión mediada por proteínas (cadherinas). En el interior de la célula permiten el anclaje con filamentos intermedios. mediante esto, los filamentos intermedios de las células adyacentes se conectan formando una red a lo largo de todo el tejido.
 Los desmosomas son responsables de la unión de componentes del citoesqueleto a proteínas de unión transmembranales.

Fig. 1 Desmosoma, se observa la comunicación con filamentos intermedios y las cadherinas que son las proteínas de adherencia.

UNIONES ESTRECHAS
Principalmente encontradas en epitelios y músculo cardiaco, son uniones muy fuertes que limitan la difusión de sustancias. Se forman de ocludina y por una familia de proteínas transmembranales encargadas del contacto célula con célula (claudinas), interactúan con los filamentos de actina del citoesqueleto.

Fig. 2. Esquema de uniones estrechas presentes en epitelio digestivo.

UNIONES COMUNICANTES O UNIONES GAP
Son conexiones celulares, formada por dos hemicanales o conexonas que consiste en 6 proteínas conexinas transmembrana, en cada membrana contigua, permiten el paso de citoplasma, iones y biomoléculas, asi como la sinapsis eléctrica. Son estructuras con alto control pues se abren y se cierran regulado por estimulos en concentraciones de factores de crecimiento principalmente.

Fig. 3. Uniones comunicantes celulares, se observa la formación de el conexón a partir de la organización de las conexonas.

PLASMODESMOS.
Son los tipos de uniones celulares que presentan los vegetales, son uniones de tipo comunicante y se forma de unidades continuas de citoplasma que pueden comunicar a las paredes celulares,formado por una elongación del retículo endoplásmico, llamado desmotúbulo y que permite una interconexión entre las células, permite la circulación de sustancias del citoplasma y este movimiento recibe el nombre de transporte simplástico.
Fig. 4 Tipo de unión celular en vegetales: plasmodesmo.


MATRIZ EXTRACELULAR

MATRIZ EXTRACELULAR DE TEJIDOS ANIMALES
Consiste en un desarreglado conjunto de moléculas, proteínas y carbohidratos, sintetizados y secretados por las células, brinda propiedades mecánicas a la célula, permite adhesión de células para formar tejidos, modula la diferenciación celular y secuestra factores de crecimiento. Su abundancia dependerá del tipo de célula que la elabora, por ejemplo el epitelio tiene muy poca mientras que el tejido conectivo tiene abundante matriz extracelular.

BIOGÉNESIS DE COLÁGENO
El colágeno es una molécula proteica que forma fibras. Son secretadas por las células del tejido conjuntivo como los fibroblastos.
El colágeno se origina por una proteína precursora llamada tropocolágeno, formado por tres cadenas alfa. Gracias a su estructura anular rígida, la prolina estabiliza la conformación helicoidal en cada una de sus cadenas alfa; La glicina, sin embargo, se sitúa ocupando un lugar cada tres residuos localizándose a lo largo de la región central, favoreciendo al denso empaquetamiento de las tres cadenas alfa, de configuración levógira, necesario para la formación de la superhélice de colágeno. Las tres cadenas se enrollan y se fijan mediante enlaces transversales para formar una triple hélice dextrógira.

Fig. 6 Esquema general de la síntesis de colágeno.

Cada una de las cadenas polipeptídicas es sintetizada por los ribosomas.Tras su secreción, los propéptidos de las moléculas de procolágeno son degradados mediante proteasas convirtiéndolas en moléculas de tropocolágeno asociándose en el espacio extracelular formando las fibrillas de colágeno.
Las células interactúan con la matriz extracelular tanto mecánica como químicamente, lo que produce notables efectos sobre la arquitectura tisular. Así, distintas fuerzas actúan sobre las fibrillas de colágeno que se han secretado, ejerciendo tracciones y desplazamientos sobre ellas, lo que provoca su compactación y su estiramiento.
GLUCOSAMINOGLICANOS Y PROTEOGLICANOS
Glucosaminoglicanos, son los heteropolisacáridos mas abundantes del cuerpo, son moléculas cargadas negativamente con conformación altamente viscosa, se ubican principalmente en la matriz extracelular, al mismo tiempo provee vías entre las células, lo que permite la migración.  Los glucosaminoglicanos específicos de significancia fisiológica son el ácido hialurónico, dermatan sulfato, condroitin sulfato, heparina, heparan sulfato y queratan sulfato.
Proteoglicanos, son glucosaminoglicanos unidos a proteínas, lo que involucra un trisacárido específico, que acopla a la proteína rica en residuos de serina y treonina lo que permite que se adhieran múltiples glucosaminoglicanos, ambos componentes tienen funciones esenciales para la célula como estructuración o en casos mas específicos, como la heparina que evita la coagulación.
Fig. 7 Se muestra una organización correcta de las fibras de colágeno con la asociación a proteoglicanos, en comparación a la desorganización ocurrida en pacientes con osteoartritis.
OTRAS PROTEÍNAS ESTRUCTURALES DE LA MATRIZ EXTRACELULAR
Fibronectinas. Poseen dominios en su estructura que permiten unirse al colágeno, a ciertos proteoglicanos, a glucosaminoglicanos,fibrina,heparina y a proteínas de la membrana plasmática celular como las integrinas. Por tanto establecen uniones entre moléculas de la matriz extracelular.
Tenascinas.  Son capaces de unirse a las integrinas, a los proteoglicanos y a los receptores del tipo de las inmunoglobulinas.
Integrinas. Moléculas de adhesión mas importantes, proteínas transmembranales, capáz de unirse a colágeno, fibronectinas y lamininas.
Cadherinas. Se encuentran en la superficie de la mayoria de las células animales y forman uniones, especialmente importantes durante el desarrollo embrionario.
Selectinas. Son también proteínas de adhesión entre células, pero forman uniones heterofílicas, es decir, se unen a glúcidos presentes en la célula vecina. Son importantes en la unión de los glóbulos blancos a las paredes del endotelio cuando abandonan el torrente sanguíneo para adentrarse en los tejidos.
Integrinas. Algunas integrinas pueden formar uniones con algunas moléculas transmembrana del tipo de las inmunoglobulinas.
Metaloproteinasas. Son enzimas que se asocian a la cara externa de la membrana plasmática o forman parte integral de ella, siempre con su centro activo localizado extracelularmente. Existen múltiples tipos de metoloproteinasas, cada una de las cuales tiene apetencia por distintos componentes de la matriz extracelular.
Fig. 8 Proteínas transmembranales de matriz extracelular que permiten el contacto célula-célula.

BIBLIOGRAFÍA
Hahn B-S, Labouesse M. Tissue integrity: Hemidesmosomes and resistance to stress.2001. Current biology 11:R858-R861.
Huber O. Structure and function of desmosomal proteins and their role in development and disease. 2003. Cell and molecular life science. 60:1872-1890.
Niessen CM. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. 2007. Journal of investigative dermatology. 127:2525-2532.

 Howell DS. Etiopathogenesis of osteoarthritis. En: Moskowitz RW, et al. editors. Osteoarthritis, diagnosis and management. Philadelphia: W.B. Sauders; 1984.
Hynes RO. Cell adhesion: old and new questions. Trends in cell biology. 1999. 9:M33-M37.
Luo BH, et al. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of immunology. 2007. 25:619-647.
Pankov R, Yamada KM. Fibronectin at a glance. Journal of cell science. 2002. 115:3861-3863

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